Медицина будущего

В ближайшем будущем диагностировать болезнь можно будет с помощью мобильных приложений. А первые «здоровые» приложения для Android и iOS появляются уже сегодня.

От диагноза по интернету до микросхем в таблетках...

Механика и физиология наружного, среднего и внутреннего уха
Материалы / Слух, вкус, обоняние при терминальных состояниях / Физиология слуха, вкуса, обоняния / Механика и физиология наружного, среднего и внутреннего уха

Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Строение ушной раковины весьма разнообразно у различных видов млекопитающих. Лишь у жи­вотных, обладающих максимальной чувствительностью в области достаточно высоких частот (5—8 кГц и выше), ушные раковины подвижны, что может быть существенно для локализации источникa звука в пространстве.

Наружный слуховой проход представляет собой резонатор „ собственной частотой резонанса около 3 кГц, приводящий к уси-лению сигналов резонансной и близких к ней частот, которое, однако, благодаря эластичности барабанной перепонки, не пре­вышает 10 дБ.

Среднее ухо включает барабанную перепонку и 3 сочленен­ных между собой косточки. Полость среднего уха сообщается с на­ружной средой через евстахиеву трубу, которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному.

Барабанная перепонка, замыкающая наружный слуховой про­ход, передает колебания источника звука на систему косточек. Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2Х10-5 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 10-9 см. Колебания барабанной перепонки частотно зависимы — они имеют примерно равную амплитуду в диапазоне частот до 2 кГц, уменьшающуюся при дальнейшем увеличении частоты.

Система косточек среднего уха состоит из молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек фиксирован своей рукояткой к барабанной перепонке, стремечко укреплено на овальном окне, а наковальня сочленена с одной стороны с моло­точком, а с другой — со стремечком. Основная роль системы ко­сточек состоит в передаче колебаний барабанной перепонки на структуры внутреннего уха. При этом косточки образуют си­стему рычагов, которая улучшает передачу энергии колебаний из воздушной среды наружного слухового прохода, где акустическое сопротивление невелико, в жидкостные среды внутреннего уха, обладающие высоким акустическим сопротивлением благодаря несжимаемости жидкости. Это улучшение достигается различием площадей барабанной перепонки (у человека 0,5—0,9 см2) и ос­нования стремечка (0,032 см2), а также особым способом сочлене­ния косточек; в результате давление на овальное окно улитки по сравнению с давлением на барабанной перепонке увеличивается примерно в 20 раз. Амплитуда колебаний системы косточек ча­стотно-зависима: она без затухания пропускает частоты до 1 кГц. Помимо передаточной функции, система косточек играет и определенную защитную роль: при больших интенсивностях сти­мула меняется характер движения косточек, что обеспечивает уменьшение объема перемещаемых жидкостей во внутреннем ухе и, следовательно, предохраняет слуховую систему от пере­грузок.

Нарушение деятельности системы косточек не приводит к пол­ной потере слуха; благодаря передаче звуковых колебаний по воздуху и круглому окну улитки (см. ниже) и костной проводи­мости слуховая чувствительность сохраняется, однако пороги слышимости повышаются на 30—40 дБ.

В среднем ухе существует еще один защитный механизм —

Скрытый период сокращения мышц среднего уха не менее 10 мс, поэтому защиты от перегрузок не происходит, если на слу­ховую систему действуют короткие звуковые сигналы (напри­мер, звуки взрыва). Наименьшие значения интенсивности звука, при которых происходит сокращение мышц среднего уха, не ме­нее 40 дБ.

Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вести­булярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внут­реннего уха млекопитающих — улитка — представляет собой спи­рально закрученный костный ход (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм). Базилярная и рейснерова мембраны делят канал на 3 части: scala vestibuli (вестибулярная лестница, вести­булярный ход или канал), scala media (улитковый ход) и scala tympani (тимпанальная лестница, барабанный ход или канал. Scala vestibuli и scala tympani заполнены перилимфой(жидкость, близкая по содержанию ионов К+, Na+, Cl~ к плазме крови). Scala media заполнена эндолимфой, в которой ионов К+ примерно в 100 раз больше, а ионов Na+ в 10 раз меньше, чем в перилимфе. Scala tympani и scala vestibuli соединены у вер­шины улитки отверстием (гелико-трема). В scala media на базилярной (или основной) мембране расположен рецепторный аппа­рат улитки — кортиев орган, состоящий из одного ряда внутрен­них (у человека 3,5 тыс.) и 3—5 рядов наружных (у человека 12 тыс.) волосковых клеток; от волосковых клеток отходят во­локна слухового нерва. Волоски рецепторных клеток улитки со­прикасаются с расположенной над ними текториальной мем­браной.

Базилярная мембрана неодинакова по ширине: вблизи оваль­ного окна у человека ее ширина составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине улитки она постепенно расширяется, до­стигая у геликотремы 0,5 мм.

Механика улитки. Структуры внутреннего уха играют чрез­вычайно существенную роль в переработке сведений о звуковом сигнале. Во-первых, механические структуры улитки, приходящие в колебательное движение при действии звука, обеспечивают пер­вичный анализ характеристик звукового стимула. Во-вторых, ре­зультаты этого анализа находят свое отражение в особенностях возбуждения рецепторных элементов улитки. В-третьих, в улитке за счет возбуждения ее рецепторов происходит преобразование энергии внешнего стимула в нервный код, передающийся по слу­ховому нерву в центральные отделы анализатора.

Еще в 1863 г. Гельмгольц высказал гипотезу о том, что ба­зилярная мембрана состоит из остронастроенных резонаторов, расположенных так, что каждая различимая частота имеет соб­ственный канал в слуховом нерве; при этом резонаторы, на­строенные на высокие частоты, соответствуют базальным участ­кам базилярной мембраны, а резонаторы, настроенные на низкие частоты, — ее апикальным участкам, где мембрана расширяется. В дальнейшем такой пространственный способ анализа получил название принципа «места». Резонансная теория Гельмгольца со­храняет свое принципиальное значение и в настоящее время.

Рассмотрим деятельность структур внутреннего уха при зву­ковом раздражении. При быстром повышении звукового давления стремечко вызывает смещение мембраны овального окна внутрь, что, в свою очередь, вызывает смещение части перилимфы в ве­стибулярном канале. Благодаря повышению давления в этом ка­нале в сторону барабанного хода прежде всего смещается базальный участок базилярной мембраны (т. е. участок, лежащий у ее основания) как наименее инерционный (обладает наименьшей шириной и наибольшей жесткостью). В силу несжимаемости жидкости мембрана круглого окна выгибается, что сохраняет не­изменным общий объем, занимаемый перилимфой в улитке. Упру­гость базилярной мембраны приводит к тому, что ее базальный (смещенный) участок, возвращаясь в первоначальное состояние, перемещает перилимфу в сторону соседних более инерционных (т. е. более апикальных) участков базилярной мембраны. По на­правлению к вершине улитки этот процесс постепенно затухает. Прямые наблюдения Бекеши показали, что чем больше частота стимула, тем ближе к овальному окну (к основанию улитки) на­ходится этот максимум.

В последнее время с помощью эффекта Мессбауэра были про­ведены новые измерения колебаний базилярной мембраны, до­казавшие достаточно высокую добротность ее частотно-избира­тельных элементов. Очевидно, расхождение этих данных и данных Бекеши объясняется тем, что последний ис­пользовал большие уровни интенсивности стимула, которые в силу нелинейности механических структур улитки (Tonndorf, 1970) могли привести к загрублению амплитудно-частотных кри­вых базилярной мембраны.

Электрические явления в улитке. Электрические явления в улитке можно подразделить на 2 группы: регистрируемые в средах улитки при отсутствии звукового раздражения и возни­кающие при действии звукового стимула.

В первую группу входит постоянный, эндокохлеарный, или эндолимфатический, потенциал (далее ЭП): scala media заря­жена положительно (+ 80 мВ) относительно других улитковых ходов (т. е. scala tympani и scala vestibuli). Согласно общеприня­той точке зрения, источником ЭП является сосудистая полоска (stria vascularis). Хотя ЭП регистрируется и при отсутствии звука, он существенно изменяется при колебаниях базилярной мембраны. При ее смещении в сторону scala tympani ЭП увели­чивается на 100, а в сторону scala vestibuli уменьшается на 50%. Наличие ЭП обеспечивает высокую поляризованность структур улитки. В условиях такой поляризованное™ и высокого содержа­ния ионов К+ в эндолимфе клетки кортиева органа способны давать резкие изменения мембранного потенциала даже при ме­ханических воздействиях предельно малой амплитуды. Это обес­печивает высокую чувствительность механизма преобразования механической энергии в процесс возбуждения рецепторов.

Одним из электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, является микрофонный потенциал (МП).

Возбуждение волосковых клеток происходит в результате смещения текториальной мембраны, колеблющейся, как считают, синфазно с базилярной мембраной. Результатом этого смещения является электрическая реакция (МП), которая повторяет форму звуковой волны. МП открыт Уивером и Брэем в 1930 г. на улитке кошки. Ими было установлено также, что МП сохраня­ется в уменьшенном размере (15—20% исходной величины) и после смерти животного. В дальнейшем МП был зарегистриро­ван и в улитке человека. Ампли­туда МП наиболее велика в тех участках улитки, которым соот­ветствует максимум колебаний базилярной мембраны при данной частоте тона. МП возникает с очень малым скрытым периодом порядка 0,1 мс.

До сих пор многочисленные исследования МП проводились при его регистрации от больших совокупностей рецепторных кле­ток: отводящие электроды помещались либо на круглое окно улитки, либо в ее различные витки. В самое последнее время была зарегистрирована внутриклеточно активность одиночной волоско-вой клетки у аллигатора. При этом были установлены существен­ные характеристики ее активности при действии звука, в частно­сти выраженная реакция лишь на одну полуволну звукового ко­лебания.

Еще одно электрическое явление, возникающее в улитке при действии звука, — суммационный потенциал (СП). В отличие от МП, СП воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибаю­щую. СП электропозитивен при отведении от обла­сти улитки, максимально реагирующей на данную частоту, и электронегативен при отведении от области улитки, не реагирующей на данную частоту. В связи с тем, что скрытый период пози­тивного СП такой же, как МП, возникновение обоих связывают с деятельностью волосковых клеток. Скрытый период негативного СП близок к скрытому периоду реакции волокон слухового нерва на звук (около 0,5 мс), поэтому предполагается другой источник его происхождения. Вопрос о функциональном значении обоих СП в настоящее время остается открытым.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением импульсации в волокнах слухового нерва, иннер-вирующих рецепторные волосковые клетки. Характер этой иннер­вации достаточно сложен. Так, согласно прежним данным, полу­ченным с помощью световой микроскопии, основное количество волокон слухового нерва оканчивается на наружных волосковых клетках, в то время как результаты последних электронномикро-скопических работ свидетельствуют о более интенсивной иннер­вации внутренних волосковых клеток. Контакт между нервными волокнами и волосковыми клетками представляет собой типичный синапс с пре- и постсинаптической мембранами и синаптической щелью.

Относительно передачи возбуждения с волосковых клеток на нервные волокна не существует единой точки зрения. Возможно, что она осуществляется химическим путем через синапс, причем дополнительным механизмом служит возбуждение волокон слу­хового нерва электрическим током улитковых потенциалов, осо­бенно МП.

Показано наличие эфферентной иннервации улитки. Электри­ческое раздражение эфферентных волокон, идущих к волосковым клеткам, вызывает увеличение амплитуды МП, в то время как деятельность волокон слухового нерва на звуковое раздражение при этом подавляется.

      Смотрите также

      Методы получения и анализа
      4-амино-5-хлор-N-[2-(диэтиламино)этил]-2-метоксибензамида гидрохлорид Метоклопрамид является специфическим блокатором дофаминовых (D2) рецепторов, а также серотониновых (5-HT3) рецепторов. ...

      Хронический Гломерулонефрит
      Это двухстороннее воспалительное заболевание почек иммунного генеза, которое характеризуется постепенной, но неуклонной гибелью клубочков, сморщиванием почки, постепенным пониже ...

      Вирусы, содержащие двухцепочечную РНК (класс III)
      Вирусы данного класса были обнаружены у плесеней, высший растений, насекомых и позвоночных животных. Ни один из этих вирусов не содержит липидов. Их капсиды состоят из двух слоев - внутреннего (сер ...





      Витаминоподобные вещества

      Easy to start Еще около 10 соединений имеют витаминоподобные свойства и играют ключевые роли в обменных клеточных процессах организма.

      Читать дальше...

      Рациональное питание

      Россия имеет низкую культуру знаний в отношении питания. Они основаны на традиционных подходах без учета новаторства.

      Читать дальше...

      Минеральные вещества и их значение

      Native RTL Support Минеральные вещества относятся к незаменимым факторам питания и должны в определенных количествах постоянно посту­пать в организм.

      Читать дальше...