Механика и физиология наружного, среднего и внутреннего уха

Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Строение ушной раковины весьма разнообразно у различных видов млекопитающих. Лишь у жи­вотных, обладающих максимальной чувствительностью в области достаточно высоких частот (5—8 кГц и выше), ушные раковины подвижны, что может быть существенно для локализации источникa звука в пространстве.

Наружный слуховой проход представляет собой резонатор „ собственной частотой резонанса около 3 кГц, приводящий к уси-лению сигналов резонансной и близких к ней частот, которое, однако, благодаря эластичности барабанной перепонки, не пре­вышает 10 дБ.

Среднее ухо включает барабанную перепонку и 3 сочленен­ных между собой косточки. Полость среднего уха сообщается с на­ружной средой через евстахиеву трубу, которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному.

Барабанная перепонка, замыкающая наружный слуховой про­ход, передает колебания источника звука на систему косточек. Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2Х10-5 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 10-9 см. Колебания барабанной перепонки частотно зависимы — они имеют примерно равную амплитуду в диапазоне частот до 2 кГц, уменьшающуюся при дальнейшем увеличении частоты.

Система косточек среднего уха состоит из молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек фиксирован своей рукояткой к барабанной перепонке, стремечко укреплено на овальном окне, а наковальня сочленена с одной стороны с моло­точком, а с другой — со стремечком. Основная роль системы ко­сточек состоит в передаче колебаний барабанной перепонки на структуры внутреннего уха. При этом косточки образуют си­стему рычагов, которая улучшает передачу энергии колебаний из воздушной среды наружного слухового прохода, где акустическое сопротивление невелико, в жидкостные среды внутреннего уха, обладающие высоким акустическим сопротивлением благодаря несжимаемости жидкости. Это улучшение достигается различием площадей барабанной перепонки (у человека 0,5—0,9 см2) и ос­нования стремечка (0,032 см2), а также особым способом сочлене­ния косточек; в результате давление на овальное окно улитки по сравнению с давлением на барабанной перепонке увеличивается примерно в 20 раз. Амплитуда колебаний системы косточек ча­стотно-зависима: она без затухания пропускает частоты до 1 кГц. Помимо передаточной функции, система косточек играет и определенную защитную роль: при больших интенсивностях сти­мула меняется характер движения косточек, что обеспечивает уменьшение объема перемещаемых жидкостей во внутреннем ухе и, следовательно, предохраняет слуховую систему от пере­грузок.

Нарушение деятельности системы косточек не приводит к пол­ной потере слуха; благодаря передаче звуковых колебаний по воздуху и круглому окну улитки (см. ниже) и костной проводи­мости слуховая чувствительность сохраняется, однако пороги слышимости повышаются на 30—40 дБ.

В среднем ухе существует еще один защитный механизм —

Скрытый период сокращения мышц среднего уха не менее 10 мс, поэтому защиты от перегрузок не происходит, если на слу­ховую систему действуют короткие звуковые сигналы (напри­мер, звуки взрыва). Наименьшие значения интенсивности звука, при которых происходит сокращение мышц среднего уха, не ме­нее 40 дБ.

Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вести­булярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внут­реннего уха млекопитающих — улитка — представляет собой спи­рально закрученный костный ход (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм). Базилярная и рейснерова мембраны делят канал на 3 части: scala vestibuli (вестибулярная лестница, вести­булярный ход или канал), scala media (улитковый ход) и scala tympani (тимпанальная лестница, барабанный ход или канал. Scala vestibuli и scala tympani заполнены перилимфой(жидкость, близкая по содержанию ионов К+, Na+, Cl~ к плазме крови). Scala media заполнена эндолимфой, в которой ионов К+ примерно в 100 раз больше, а ионов Na+ в 10 раз меньше, чем в перилимфе. Scala tympani и scala vestibuli соединены у вер­шины улитки отверстием (гелико-трема). В scala media на базилярной (или основной) мембране расположен рецепторный аппа­рат улитки — кортиев орган, состоящий из одного ряда внутрен­них (у человека 3,5 тыс.) и 3—5 рядов наружных (у человека 12 тыс.) волосковых клеток; от волосковых клеток отходят во­локна слухового нерва. Волоски рецепторных клеток улитки со­прикасаются с расположенной над ними текториальной мем­браной.

Базилярная мембрана неодинакова по ширине: вблизи оваль­ного окна у человека ее ширина составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине улитки она постепенно расширяется, до­стигая у геликотремы 0,5 мм.

Механика улитки. Структуры внутреннего уха играют чрез­вычайно существенную роль в переработке сведений о звуковом сигнале. Во-первых, механические структуры улитки, приходящие в колебательное движение при действии звука, обеспечивают пер­вичный анализ характеристик звукового стимула. Во-вторых, ре­зультаты этого анализа находят свое отражение в особенностях возбуждения рецепторных элементов улитки. В-третьих, в улитке за счет возбуждения ее рецепторов происходит преобразование энергии внешнего стимула в нервный код, передающийся по слу­ховому нерву в центральные отделы анализатора.

Еще в 1863 г. Гельмгольц высказал гипотезу о том, что ба­зилярная мембрана состоит из остронастроенных резонаторов, расположенных так, что каждая различимая частота имеет соб­ственный канал в слуховом нерве; при этом резонаторы, на­строенные на высокие частоты, соответствуют базальным участ­кам базилярной мембраны, а резонаторы, настроенные на низкие частоты, — ее апикальным участкам, где мембрана расширяется. В дальнейшем такой пространственный способ анализа получил название принципа «места». Резонансная теория Гельмгольца со­храняет свое принципиальное значение и в настоящее время.

Рассмотрим деятельность структур внутреннего уха при зву­ковом раздражении. При быстром повышении звукового давления стремечко вызывает смещение мембраны овального окна внутрь, что, в свою очередь, вызывает смещение части перилимфы в ве­стибулярном канале. Благодаря повышению давления в этом ка­нале в сторону барабанного хода прежде всего смещается базальный участок базилярной мембраны (т. е. участок, лежащий у ее основания) как наименее инерционный (обладает наименьшей шириной и наибольшей жесткостью). В силу несжимаемости жидкости мембрана круглого окна выгибается, что сохраняет не­изменным общий объем, занимаемый перилимфой в улитке. Упру­гость базилярной мембраны приводит к тому, что ее базальный (смещенный) участок, возвращаясь в первоначальное состояние, перемещает перилимфу в сторону соседних более инерционных (т. е. более апикальных) участков базилярной мембраны. По на­правлению к вершине улитки этот процесс постепенно затухает. Прямые наблюдения Бекеши показали, что чем больше частота стимула, тем ближе к овальному окну (к основанию улитки) на­ходится этот максимум.

В последнее время с помощью эффекта Мессбауэра были про­ведены новые измерения колебаний базилярной мембраны, до­казавшие достаточно высокую добротность ее частотно-избира­тельных элементов. Очевидно, расхождение этих данных и данных Бекеши объясняется тем, что последний ис­пользовал большие уровни интенсивности стимула, которые в силу нелинейности механических структур улитки (Tonndorf, 1970) могли привести к загрублению амплитудно-частотных кри­вых базилярной мембраны.

Электрические явления в улитке. Электрические явления в улитке можно подразделить на 2 группы: регистрируемые в средах улитки при отсутствии звукового раздражения и возни­кающие при действии звукового стимула.

В первую группу входит постоянный, эндокохлеарный, или эндолимфатический, потенциал (далее ЭП): scala media заря­жена положительно (+ 80 мВ) относительно других улитковых ходов (т. е. scala tympani и scala vestibuli). Согласно общеприня­той точке зрения, источником ЭП является сосудистая полоска (stria vascularis). Хотя ЭП регистрируется и при отсутствии звука, он существенно изменяется при колебаниях базилярной мембраны. При ее смещении в сторону scala tympani ЭП увели­чивается на 100, а в сторону scala vestibuli уменьшается на 50%. Наличие ЭП обеспечивает высокую поляризованность структур улитки. В условиях такой поляризованное™ и высокого содержа­ния ионов К+ в эндолимфе клетки кортиева органа способны давать резкие изменения мембранного потенциала даже при ме­ханических воздействиях предельно малой амплитуды. Это обес­печивает высокую чувствительность механизма преобразования механической энергии в процесс возбуждения рецепторов.

Одним из электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, является микрофонный потенциал (МП).

Возбуждение волосковых клеток происходит в результате смещения текториальной мембраны, колеблющейся, как считают, синфазно с базилярной мембраной. Результатом этого смещения является электрическая реакция (МП), которая повторяет форму звуковой волны. МП открыт Уивером и Брэем в 1930 г. на улитке кошки. Ими было установлено также, что МП сохраня­ется в уменьшенном размере (15—20% исходной величины) и после смерти животного. В дальнейшем МП был зарегистриро­ван и в улитке человека. Ампли­туда МП наиболее велика в тех участках улитки, которым соот­ветствует максимум колебаний базилярной мембраны при данной частоте тона. МП возникает с очень малым скрытым периодом порядка 0,1 мс.

До сих пор многочисленные исследования МП проводились при его регистрации от больших совокупностей рецепторных кле­ток: отводящие электроды помещались либо на круглое окно улитки, либо в ее различные витки. В самое последнее время была зарегистрирована внутриклеточно активность одиночной волоско-вой клетки у аллигатора. При этом были установлены существен­ные характеристики ее активности при действии звука, в частно­сти выраженная реакция лишь на одну полуволну звукового ко­лебания.

Еще одно электрическое явление, возникающее в улитке при действии звука, — суммационный потенциал (СП). В отличие от МП, СП воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибаю­щую. СП электропозитивен при отведении от обла­сти улитки, максимально реагирующей на данную частоту, и электронегативен при отведении от области улитки, не реагирующей на данную частоту. В связи с тем, что скрытый период пози­тивного СП такой же, как МП, возникновение обоих связывают с деятельностью волосковых клеток. Скрытый период негативного СП близок к скрытому периоду реакции волокон слухового нерва на звук (около 0,5 мс), поэтому предполагается другой источник его происхождения. Вопрос о функциональном значении обоих СП в настоящее время остается открытым.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением импульсации в волокнах слухового нерва, иннер-вирующих рецепторные волосковые клетки. Характер этой иннер­вации достаточно сложен. Так, согласно прежним данным, полу­ченным с помощью световой микроскопии, основное количество волокон слухового нерва оканчивается на наружных волосковых клетках, в то время как результаты последних электронномикро-скопических работ свидетельствуют о более интенсивной иннер­вации внутренних волосковых клеток. Контакт между нервными волокнами и волосковыми клетками представляет собой типичный синапс с пре- и постсинаптической мембранами и синаптической щелью.

Относительно передачи возбуждения с волосковых клеток на нервные волокна не существует единой точки зрения. Возможно, что она осуществляется химическим путем через синапс, причем дополнительным механизмом служит возбуждение волокон слу­хового нерва электрическим током улитковых потенциалов, осо­бенно МП.

Показано наличие эфферентной иннервации улитки. Электри­ческое раздражение эфферентных волокон, идущих к волосковым клеткам, вызывает увеличение амплитуды МП, в то время как деятельность волокон слухового нерва на звуковое раздражение при этом подавляется.