Центральная обработка обонятельной информации

Обонятельная луковица.

Гистологически обоня­тельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, от которых отходят отростки определен­ного типа с характерными связями между ними. Основные черты обработки информации здесь сле­дующие: значительная конвергенция

сенсорных кле­ток на митральных; выраженные тормозные меха­низмы

и эфферентный контроль

входной импуль-сации. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки. Эти дендриты образуют также реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Митрально-перигломерулярные контак­ты-возбуждающие, противоположные по направ­лению-тормозные. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных кле­ток соседнего клубочка. Такая организация позволя­ет модулировать локальный дендритный ответ, обес­печивая аутоторможете и торможение окружаю­щих клеток. Клетки-зерна также образуют дендро­дендритные синапсы с митральными клетками (в данном случае - с их вторичными дендритами) и тем самым влияют на генерирование ими импульсов. Входы на митральных клетках тоже тормозные, т. е. реципрокные контакты участвуют в ауто-торможении. Наконец, клетки-зерна образуют синапсы с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентными (бульбопеталъными) аксона­ми различного происхождения. Некоторые из этих центробежных волокон приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру (спайку). Особенность торможения, вызываемого лишенными аксонов клетками-зернами, то, что в отличие от типич­ного торможения по Реншоу они могут активироваться частично, т.е. с пространственным градиентом. Эта картина очень сложных взаимодействий вполне сравнима с известной в сетчатке, хотя обработка информации основана на другом принципе клеточной организации [17]. Все описанное выше -лишь грубая схема происходящих в обонятельной луковице событий. Помимо митральных, к вторичным нейронам относятся и разнообразные пуч­коватые клетки, отличающиеся своими проекциями и медиаторами.

Центральные связи.

Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, на­правляющийся в препириформную кору и пириформ-ную долю. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и, через минда­лину, с вегетативными ядрами гипоталамуса. Ней­роны, отвечающие на обонятельные стимулы, об­наружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре.