Молекулярные механизмы генетической изоляции

Дарвин не зря назвал свой главный труд “Происхождением видов”. Он понимал, что видообразование — основной процесс биологической эволюции. Кажется странным, что в биологии нет до сих пор общепринятого определения вида. Все мы понимаем, что лошадь и зебра, твердая и мягкая пшеницы — разные виды. Но попытки дать определение этой структурной единицы классификации, общее для всей живой природы, наталкиваются на серьезные затруднения.

Термин “вид” впервые был предложен еще Аристотелем как совокупность объектов, объединяемых по сходству. Лишь через 2000 лет, в 1693 г., английский натуралист Дж.Рей придал понятию “вид” биологический смысл. Согласно Рею, биологический вид — это совокупность особей, которые объединяются по двум критериям: практической тождественности морфологических признаков и свободному скрещиванию с воспроизведением признаков в потомстве.

Большинство исследователей теперь приходят к выводу, что морфологический критерий для определения вида недостаточен. Генетики склоняются ко второму критерию, исходя из которого следует, что самостоятельность вида поддерживается генетической изоляцией. Н.В.Тимофеев-Ресовский в одной из лекций со свойственной ему экспрессией утверждал, что без генетической изоляции не было бы эволюции — все возникающие виды в результате скрещивания между собой “заболачивались” бы, был бы сплошной scrumbled, Шалтай-Болтай. Не может быть эволюции без генетической изоляции — ограничения обмена генами между возникающими видами. Это утверждение справедливо, однако существуют разные механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию в природе.

Один из таких механизмов — географическая изоляция, т.е. территориальная разобщенность видов. В 1870 г. М.Вагнер пришел к выводу, что в одном ареале может возникнуть лишь один вид, а стало быть, в разных — разные. Такое видообразование он назвал географическим. Теперь его именуют аллопатрическим (allos — другой, patris — родина). Дарвин, однако, допускал, что обмен генами может ограничиваться не только географическим разделением популяций-основательниц.

Иногда в изолированном месте обитания из исходного вида возникают целые “рои”, или, как их еще называют, “букеты” новых видов. Примеры подобного рода — вьюрки Дарвина с Галапагосских островов, рыбы и ракообразные Байкала, цихлидовые рыбы Великих африканских озер. Все они обитают в одном ареале, не скрещиваясь, поскольку у них выработались специальные механизмы генетической изоляции: размножение в разное время, различия в чертах брачного поведения. Как правило, самцы и самки разных видов просто не замечают друг друга. Однако этот барьер легко преодолеть, например, за счет импринтинга (запечатления). Известно, что в Евразии обитают разные виды уток и в природе они практически не скрещиваются. Но если яйцо одного вида утки подложить в гнездо другого, появившийся на свет утенок будет считать себя представителем вида приемной матери, а став взрослой птицей, будет скрещиваться только с особями, к нему принадлежащими. Иногда дело доходит до парадоксов. К.Лоренц писал, что птенец белого павлина, выросший в питомнике рептилий, потом всю жизнь пытался ухаживать за гигантскими черепахами, не обращая внимания на самых красивых пав. Такая изоляция называется прекопуляционной. Разные виды не образуют гибридов и сохраняют свою самостоятельность, потому что просто не спариваются. Этот способ наиболее распространен у высших организмов, в первую очередь у птиц и млекопитающих.

Однако есть многочисленные случаи, когда такой межвидовой барьер отсутствует, но гибриды тем не менее или не образуются, или бывают бесплодны, т.е. стерильны. Классический пример — стерильность мулов (гибридов от осла с кобылой) и лошаков (родившихся от скрещивания ослицы с жеребцом). Больше всего бывает межвидовых гибридов среди растений и низших животных, скажем, рыб. Почему же такие гибриды бесплодны? Генетики раньше полагали, что дело в разном числе хромосом скрещивающихся видов. У осла, например, 62 хромосомы, у лошади — 64, а в зрелых половых клетках — 31 и 32 соответственно. После их слияния в зиготе окажется 63 хромосомы, которые не могут разделиться поровну при образовании гибридных гамет. Поэтому у гибридного потомства половые клетки будут дефектными по числу хромосом, а значит, и нежизнеспособными.

Но это правило далеко не абсолютно. Полная генетическая изоляция между видами с разным числом хромосом вовсе не всегда обязательна. Более того, существуй она, эволюция не могла бы идти — ведь изменение числа хромосом — единичный акт. Если “хромосомная” изоляция была бы абсолютной, особь, подвергшаяся мутации, умирала бы в одиночестве, не оставив потомства.