Мир прокариот архебактерии

Некоторые свойства архебактерий, уникальные, сближающие их с эубактериями или эукариотами, суммированы в табл. 33. Ряд свойств архебактерий нельзя отнести ни к одной из перечисленных групп. Они у разных подгрупп различны и охватывают диапазон от типично эубактериальных до типично эукариотных. Обращает на себя внимание определенная "эволюционная ограниченность" этой группы прокариот. В ней отсутствуют патогенные, паразитические формы. Способность использовать органические вещества у большинства ограничена простыми низкомолекулярными соединениями, что связывают с неспособностью синтезировать активные гидролитические ферменты. Клеточная организация архебактерий не обнаруживает той степени сложности, которая свойственна грамотрицательным эубактериям. Нет у архебактерий циклов развития, характерных для ряда эубактерий.

Для архебактерий как группы в целом характерна способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды. Среди них есть строгие и факультативные анаэробы и облигатные аэробы, нейтрофилы и облигатные ацидофилы, экстремальные галофилы. В этой же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные термофилы, имеющие оптимальную температуру роста свыше 100° (см. рис. 36). Именно к этой группе прокариот относятся бактерии, растущие при самых высоких температурах. К архебактериям предположительно относятся микроорганизмы, обнаруженные на дне океана на глубине около 2,5 км, где давление достигает 260 атм, а температура воды в зонах выходящих со дна "черных гейзеров" — 250 — 300°.

При попытке охватить группу архебактерий в целом на первый план выступают черты высокой степени неоднородности внутри самой группы. По многим признакам архебактерий проявляют гораздо больше отличий друг от друга, чем эубактерий и эукариоты. На основании сравнительного исследования нуклеотидных последовательностей 16S рРНК в группе архебактерий выявлены 2 ветви: одна объединяет метанобразующие и экстремально галофильные виды, другая — аэробные и анаэробные серозависимые термо- и термоацидофилы. Промежуточное положение занимает термоацидофильная микоплазма Thermoplasma acidophilum. Максимальные "эволюционные расстояния" между разными группами архебактерий, выраженные с помощью коэффициента SAB, достигают величины, равной 0,2. Такая же величина SAB характеризует и филогенетически далекие группы эубактерий. По молекулярной организации ветвь, включающая метанобразующие и экстремально галофильные архебактерий, ближе к эубактериям, а серозависимые архебактерий — к эукариотам.

Данные, суммированные в табл. 33, говорят об обособленности группы архебактерий, их особом эволюционном пути и обоснованности выделения в таксой высокого ранга. В IX издании Определителя бактерий Берги архебактерий предложено в рамках царства Prokaryotae выделить в отдел Mendosicutes класс Archaeobacteria (см. табл. 13). По мнению ряда исследователей, архебактерий представляют собой новое царство и наряду с царством Eubacteria должны составить надцарство Prokaryotae.

Относительно места архебактерий в эволюции мнения также расходятся. Согласно одному из них, архебактерий — одна из трех древних ветвей прокариотных организмов, самостоятельно развившихся из общего предка, не достигшего еще прокариотного уровня организации (см. рис. 41, Б). Ряд исследователей акцентируют внимание на том, что архебактерий и эубактерий имеют много общих признаков, которые они, вероятно, унаследовали от общего предка, имевшего вполне развитое прокариотное строение. Предполагается, что архебактерий произошли от каких-то эубактерий. Нет единого мнения также и в вопросе о том, является ли группа архебактерий монофилетической или это искусственно объединенные представители неродственных друг другу групп бактерий, в основе которого лежит приспособление к экстремальным условиям существования.