Строение путей и центров слуховой системы

У различных млекопитающих строение путей и центров слу­ховой системы существенно отличается. Вместе с тем удается вы­явить некоторую общую схему, характерную для большинства исследованных видов, включая и человека.

Нейроны первого порядка слухового пути (биполярные клетки) составляют спиральный ганглий, который расположен в спиральном канале улитки, идущем параллельно органу Корти. Периферические отростки биполярных клеток оканчиваются на рецепторных элементах (волосковых клетках) кортиева органа, в то время как их центральные отростки образуют слуховой нерв (п. acusticus). У человека насчитывается около 30000 волокон в слуховом нерве, у кошки — 50 000.

Нейроны второго порядка входят в состав комплекса кохлеар-ных ядер (nucl. cochlearis). В них переключаются все волокна слухового нерва. На основании цитоархитектонических данных, в кохлеарном комплексе выделяются три основных ядра; переднее вентральное (п. cochlearis ventralis anterior), заднее вентральное (п. cochlearis ventralis posterior) и дорсальное, или слуховой бугорок (п. cochlearis dorsalis, tuberculum acusticum). Волокна слухового нерва при входе в кохлеарное ядро разделяются на две ветви — нисходящую и восходящую, иннервирующие соответственно клетки заднего и переднего ядер. Волокна от апикальной части улитки иннервируют вентро-латеральную часть кохлеарного комплекса, а от базальной ча­сти — его дорзомедиальную область.

Аксоны клеток кохлеарных ядер идут в вышележащие центры как ипси-, так и контралатеральной стороны. Последние состав­ляют большинство, и они проходят в основном в составе трапе­циевидного тела (corpus trapezioideus).

Следующим после кохлеарных ядер центром слуховой системы является комплекс ядер верхней оливы: его основные ядра — S-образное, или латеральное (oliva superior lateralis), и медиаль­ное, или акцессорное (oliva superior medialis).

S-образное ядро получает афферентацию только от ипсилате-рального кохлеарного ядра, в то время как аксоны его клеток иннервируют вышележащие ядра как своей, так и противопо­ложной стороны. Клетки акцессорного ядра имеют два дендрита; на медиальном дендрите оканчиваются аксоны клеток переднего кохлеарного ядра противоположной стороны, а на латеральном дендрите — аксоны клеток того же ядра той же стороны. Таким образом, акцессорное ядро верхней оливы является первым уров­нем слуховой системы, где осуществляется бинауральная конвер­генция афферентации от правой и левой улиток.

Основным коллектором аксонов клеток слуховых ядер про­долговатого мозга является латеральная петля, или латеральный лемниск (lemniscus lateralis), в составе которой следуют аксоны клеток II и III порядка. Часть из них переключается в группе ядер латеральной петли. Следовательно, при подходе к средне-мозговому центру слуховой системы — заднему холму — в составе латеральной петли имеются уже аксоны клеток II, III и IV по­рядков. Часть волокон латеральной петли не переключается в заднем холме, а проходит в таламический центр слуховой си­стемы — внутреннее коленчатое тело. Кроме того, часть волокон латеральной петли направляется к латеральному лемниску и зад­нему холму противоположной стороны, образуя комиссуру Проб­ста.

Задние холмы (colliculi inferiores, corpora quadrigemina inferiores) — иначе они называются задним или нижним двухол­мием — состоят из нейронов III—V порядков. Основная часть клеточных элементов заднего холма расположена в центре и со­ставляет его центральное ядро. Аксоны клеток заднего холма на­правляются в составе его ручки к внутреннему коленчатому телу своей стороны. Часть волокон, выходящих из заднего холма, на­правляется к противоположному заднему холму, образуя интер-колликулярную комиссуру.

Внутреннее коленчатое тело (ВКТ) — таламический центр слуховой системы. В нем различают крупно- и мелкоклеточную (или главную) части. Своеобразием строения латеральной области мелкоклеточной части является ее ламинарная структура, причем клетки каждого слоя иняервируются афферентными волокнами с двух сторон. Аксоны клеток ВКТ образуют акустическую ра­диацию (radiatio acustica) и оканчиваются на клетках слуховой области коры.

Схема восходящего слухового пути (по Г. И. Ратниковой, 1972).

0 — Улитка; den, avert, pven — дорсальное, переднее и задне-вентральное, кохлеарные

ядра; ntr — ядро трапециевидного тела; osm, osl, po — ядра верхней оливы; ndll, nvll —

ядра латеральной петли; // — латеральная петля; а — задний холм; cgm — внутреннее

коленчатое тело; cort — слуховая кора.

70. Зоны слуховой коры кошки (AI, АН, AIII, Ер). ins-T — инсуло-темпоральная кора.

Слуховая область коры — конечный уровень классического слухового пути, распо­лагается в височной доле. В ней принято выделять ряд зон. Так, у человека выде­ляют 41, 42 и отчасти 22 по­ля по Бродма-

ну. У кошки различают зоны AI, АН, АШ, Ер, £Т (AIV) или инсулотемпоральную кору (см рис.). Наиболее мощную проекцию от ВКТ у кошки получает зона AI. Слуховая область коры характеризует­ся определенной ориентаци­ей клеточных элементов. Во-первых, по горизонтали она содержит несколько слоев клеток (до 6), во-вторых, существуют группы клеток, организованных по вертикали в виде колонок.

Помимо восходящего (афферентного) слухового пути, имеется и нисходящий центробежный, или эфферентный, путь. Началом его признается инсуло-темпоральная зона слуховой области коры. На_таламическом уровне эфферентный путь переключается в ВКТ. Согласно последним данным, от коры идут прямые нисходящие пути к заднему холму и верхней оливе. От ВКТ нисходящий путь идет к задним холмам, а от них к комплексу верхней оливы своей и противоположной сторон, а также в кохлеарные ядра. От ретрооливарной группы клеток верхней оливы начинается оливокохлеарный пучок Расмуссена, который оканчивается на волосковых клетках улитки своей и противоположной стороны.

Восприятие звуковых сигналов при повреждении различных отделов слуховой системы. Повреждение центральных отделов слухового пути у человека возникает в результате болезни (опу­холь, травма, кровоизлияние). У животных повреждение произво­дится экспериментатором. Оценка возникающих нарушений слуха осуществляется приемами психоакустических исследований. Де­фицит слуховой функции определяется в большинстве случаев по условнорефлекторным реакциям, выработанным на звук до и по­сле операции, или по безусловнорефлекторным реакциям на звук.

Два основных ограничения накладывает сам метод исследова­ния слуховой функции при поражении центров отделов слуха. Во-первых, наличие дефицита восприятия тех или иных характе­ристик сигнала не обязательно свидетельствует о том, что по­врежденный отдел осуществляет эту функцию. Этот дефицит позволяет только утверждать, что разрушенный отдел необходим (возможно, наряду с другими) для ее выполнения. Во вторых, повреждение того или иного слухового центра через некоторое время неизбежно приводит к дегенерации клеточных элементов нижележащего центра, что затрудняет разграничение роли обоих отделов в реализации исследуемой функции.

Разрушение волокон слухового нерва, идущих от базальной части улитки в условиях полного разрушения противоположной улитки, вызывает выраженную потерю слуха на высоких часто­тах при отсутствии изменений на низких частотах. При пере­резке волокон от апикальной части улитки слуховая чувствитель­ность на низких частотах понижается, в то время как повышение порогов на высоких частотах отсутствует. Таким образом, под­тверждаются данные об определенной пространственной про­екции, полученные другими методами частот вдоль кортиева органа.

Наибольшее количество данных было получено при одно- и двустороннем удалении слуховой области коры. Двустороннее удаление всех зон слуховой области коры у разных животных (кошка, собака, обезьяна) при действии длительных стационар­ных тонов (более 1 с) существенно не влияет на пороги слыши­мости и дифференциальные пороги по частоте и интенсив­ности.

При разрушении задних холмов наблюдается повышение по­рогов на 15 дБ. Обширное двустороннее разрушение слуховой области коры и задних холмов у кошек практически не нарушает способности различать интенсивность звуков: дифференциальный порог по интенсивности возрастает на 5—7 дБ. Полная перерезка ручек заднего холма у кошки несколько повышает дифференци­альные пороги по частоте.

Эти данные привели к представлению о том, что для нормаль­ного обнаружения и удовлетворительного различения частоты и интенсивности стационарных звуковых сигналов большой дли­тельности (секунда и больше) достаточно периферических отде­лов слуховой системы и слуховых ядер продолговатого и среднего мозга.

Однако высшие отделы слуховой системы необходимы для об­наружения и различения сигналов малой длительности. Так, удаление слуховой области коры у собак приводит к повышению порогов слышимости (до 20 дБ) сигналов, длительность которых не пре­вышает 10—16 мс. Пороги слышимости звуков длительностью больше 0,1—1 с не изменяются. Сходные нарушения наблюда­ются у больных. Удаление слуховой области коры приводит к по­вышению не только абсолютных порогов слышимости, но и диф­ференциальных порогов по частоте и интенсивности коротких звуков. Повреждение слуховой области коры нарушает также раз­личение временной последовательности сигналов. На основании этих фактов Г. В. Гершуни было высказано предположение о том, что для обнаружения и различения коротких звуковых сигналов 180 необходимы высшие отделы слуховой системы: они обеспечивают длительную циркуляцию разрядов нервных элементов как основу фиксации в краткосрочной памяти параметров короткого звуко­вого стимула.